Zool. Anz. 234 (1995/96): 161-165 ˆ by Gustav Fischer Verlag Jena

Mygalomorph pókok védekező viselkedése:

Irritáló szőrök leválása néhány Aviculariinae-nél (Arenae, Therpahosidae)

Rogerio Bertani és Octavio Augusto Voulo Marques

Laboratorio de Artrópdes and Laboratorió de Herpetologia, Institito Butantan, Sao Paulo, Brasil

Absztrakt: Leírás három génuszból öt faj irritáló szőreinek leválásáról. Más Theraphosidae fajokkal ellentétben, amelyek bombázzák az irritáló szőreiket, ezek a génuszok a potencionális támadóra való közvetlen kontaktus útján jutattják el a szőröket, oly módon, hogy az irritáló szőröket tartalmazó felületet dörzsölok a támadó bőréhez.

Az irritáló szőrök alaktana és leválása kapcsolatban van az egyes pókok lakhelyével. A bombázó pókok köre a talajlakókra korlátozódik, a dörzsöléses módszert alkalmazó pedig kizárólag fán élő pókok (főleg Aviculariák). Úgy tűnik, az irritáló szőrök csoportjai egymástól függetlenül fejlődtek ki.

1. Bemutatás

A mygalomorph pókok védekezős viselkedése magába foglalja a menekülést (EDMUNDS 1974), a fenyegető magatartást és a marást (COOKE et al. 1972). A védekezés egy típusa, amely kétségtelenül csak az újvilági pókokra jellemző, az irritáló szőrökkel való védekezés (COOKE et al. 1972). A Theraphosinae alcsaládban ezek a szőrök az utótest háti oldalán találhatóak meg és a pókok egyik vagy mindkét hátsó lábuk segítségével söprik le őket (COOKE et al. 1972). Az Ephebopus Simon, 1892 (Aviculariinae) genus-ban ezek a szőrök a tapogatók femurjának elülső-középső részén találhatóak és a pók a csáprágók alapízéhez való dörzsöléssel söpri le őket (MARSHALL & UETZ 1990).

A szőrbombázó magatartást soha semmilyen más Aviculariinae családba tartozó pókoknál nem figyelték meg, amelyeknek irritáló szőreik vannak az utótestükön( Avicularia, Pachistopelma, Iridopelma fajok, LUCAS et al. 1991) és ezeknek a szőröknek a leválasztási módszere kevéssé ismert (COOKE et al. 1972).

Jelen munkánkban öt különböző, az Aviculariinae családba tartozó pókfaj védekező magatartását mutatjuk be, amelyek közvetlen érintkezéssel juttatják irritáló szőreiket a potenciális ragadozóra. Összehasonlítjuk ugyanakkkor az irritáló szőrök felépítését, a védekező magatartásokat, a különböző Theraphosinae-k tulajdonságait és a lehetséges rokonságokat.

2. Eszközök és módszerek

A védekező viselkedések vizsgálatát az alábbi fajokon és egyedeken végeztük: Aviculariinae- Avicularia avicularia (Linnaeus, 1758)-(n=10), Avicularia walckenaeri (Perty, 1833)-(n=5), Avicularia sp-(n=5), Pachistopelma rufonigrum (Pocock, 1901-(n=1) és egy új génusz, ami még leírásra vár (n=4). Theraphosinae (sensu RAVEN 1985)- Acanthoscurria atrox (Vellard, 1924) –(n=6), Vitalius sorocabae (Mello-Leitao, 1923)-(n=7), Lasiodora klugi (C.L.Koch, 1842)-(n=6), Grammostola acteon (Pocock, 1903)-(n=3) és Theraphosa blondi (Latreille, 1804)- (n=3). A pókokat fogságban vizsgáltuk, a Laboratorio de Artrópdes de Institito Butantan-ban Sao Paolo-ban, Brazíliában. Az állatok önálló, fa ketrecekben voltak elhelyezve, melyeknek méretei 26x24x17 cm. Újszülött egerekkel vagy tücskökkel etettük az állatokat. Minden tesztelt példányt csipesszel vagy ujjheggyel érintettünk meg. Következtetéses és minden egyes részletre kiterjedő módszereket is alkalmaztunk (LEHNER, 1979). Fotók is készültek a kísérletek alatt, a nagyobb részletességgel való megfigyelhetőség kedvéért.

3. Eredmények

Minden Theraphosinae fajnál észleltük a szokásos, egy vagy két lábbal történő szőrsöpréses reakciót, mely során a pókok a utótest háti oldalához emelték a lábaikat. (cf. COOKE et al, 1972)

Egyetértésben COOKE et al (1972)-al, nem figyeltünk meg szőrsöpréses viselkedést az Aviculariinae-fajok között, és a marás is igen ritka volt. Mindemellett megfigyelhető volt, hogy ezek a pókok jól fejlett tapadószőreikkel szorosan tartották magukat és utótestüket az érintő csipesz vagy ujj felé közelítették. Ez a viselkedés megszokott volt, mikor a pókokat elölről vagy oldalról stimuláltuk. Ezekben az esetekben a pók teljesen a stimuláló tárgy felé fordította az utótestét és néhány esetben hozzá is dörzsölte azt. Amikor ezeket a pókokat kézzel érintettük meg, sok szőrt találtunk a bőrön. Mikroszkóp alatti gondos vizsgálattal észrevehetővé vált rengeteg II-es típusú irritáló szőr (COOKE et al 1972), hegyes végükkel a bőrhöz rögzülve. A bőrön nagyon lassan hatoltak keresztül a szőrök, egy-két nap a beágyazódási idejük.

Ez a dörzsöléses magatartás gyakran volt megfigyelhető, mikor a pókok a lakóhálójukban voltak, melyeket a ketrecek falára szőttek. Ha a hálójukon kívül voltak, inkább a menekülést választották, átfutottak a talajon vagy felmásztak a ketrec falán.

4. Tárgyalás

COOKE et al. (1972)-nál felmerült, hogy a hasi oldalon lévő, másodvégízen lévő tüskék fontos szerepet játszanak a Therphosinae család fajainál az irritáló szőrök bombázásában, habár erről eddig még nem készült összehasonlító tanulmány. Az amerikai Therphosinae alcsalád az egyetlen, amely rendelkezik az utótesten lévő irritáló szőrökkel és szórja is azokat (COOKE et al. 1972). A Theraphosinae alcsaládba tartozó pókoknak sok tüskéjük van a lábukon, míg más madárpókoknak csak néhány csúcsi tüskéjük van.

[1. ábra: A II- típusú irritáló szőrök használata egy Aviculariinae-fajnál (Avicularia avicularia). A.: A pók oldalról stimulálva egy csipesszel. Megjegyzendő, hogy a pók leengedi a testét és a lábait a stimulált oldalon, míg a másik oldalon emeli a lábait. A stimulált oldal negyedik lábát szorosan a nem stimulált oldal negyedik pár lábához közelíti. Az utótestét közelíti a stimuláló eszközhöz és B.: néha hozzá is dörzsöli. A rajzok fénykép alapján készültek.]

A Theraphosinae-k között a tüskék a IV lábpár másodvégízének hasi oldalára korlátozódnak, a lábnak ezzel a területével söprik le a szőröket az utótest hátoldaláról (COOKE et al 1972). Ezek a tüskék a söprés pillanatában felágaskodnak, és rajtuk is marad némi szőr a söprés után. Ezzel ellentétben az Aviculariinae családban, melyek soha nem söprik le a szőreiket (COOKE et al 1972) nincsenek ilyen tüskék.

Nagy különbség van az Aviculariinae és a Theraphosinae alcsaládban a szőrök mérete és felépítése között (2. ábra)

[2. ábra.: A madárpókok irritáló szőreinek típusai. A- I-típusú irritáló szőr sok Therphosinae-nél megtalálható. B- II- típusú irritáló szőr, az Aviculariinae-n belül megtalálható az Avicularia, Pachistopelma, Iridopelma génuszokban és egy új, még leírásra váró génuszban is. C- III-típusú irritáló szőr, sok Therphosinae-nál megtalálható. D-IV-típusú irritáló szőr, néhány Theraphosinae-nál megtalálható. E- V-típusú irritáló szőr, csak az Ephebopus (Aviculariinae) génusz fajain található meg, nincsen szára, hanem hegyes végével közvetlenül a pók kültakarójára csatlakozik. (PT: irritáló, hegyes vég, B: horgok, ST: szár) a rajzok a  Vitalius sorocabae, Avicularia avicularia, Lasiodora sp, Grammostola acteon és Ephebopus murinus fajokról készültek.]

A Therphosinae-éknál három fajta utótestre rögzült, irritáló szőrtípus található meg, ezek mind rövid (I- típus=0,2-0,6 mm; III-típus= 0,3-1,2 mm; IV-típus= 0.06-0.2 mm) és vékony szőrök sok, hosszú horoggal (COOKE et al 1972), melyeknek felépítése valószínűleg azt a célt szolgálja, hogy  levegő ne sodorja le őket.

Az Aviculariinae családba tartozó pókok kétféle szőrrel rendelkeznek. A MARSHALL& UETZ által az Ephebopus génuszból leírt V- típusú szőr, amely rövid és vaskos, sok horoggal, és amelyek könnyedén lebegnek a levegőben. A II-típusú irritáló szőr (COOKE et al 1972) csak az Avicularia, Pachistopelma, Iridopelma (LUCAS et al 1991) és egy új még le nem írt génuszok utótestén találhatóak. A II-típusú irritáló szőrök még vaskosabbak és hosszabbak az eddigieknél (0,5-1,5 mm) és jó néhány pikkelyszerű horog található rajta. (COOKE et al 1972, 10-12 ábrák). Megpróbálkozva kaparással eltávolítani a II-típusú irritáló szőröket, megfigyelhető, hogy nem lebegnek a levegőben, hanem azonnal leesnek a földre. Ezen felül a II-típusú irritáló szőrök irritáló végükkel a pók testének irányába vannak rögzítve, míg az I, III és IV-típusú irritáló szőrök hegye fölfelé néz.(lásd 2. ábra és COOKE et al 1972).

A II-típusú irritáló szőrök érintésre válnak le: amikor a pók utótestén megérinti a potenciális támadó, akkor a szőrök felső vége lenyomódik, az irritáló vége felemelkedik és érintkezik a másik felülettel (lásd: 3. ábra). A szőr hegye átszúrja a ragadozó bőrét és a visszafelé néző horgok miatt a szőr rögzítve van. Ugyanekkor a szőr szára eltörik. Talán ezt a leválást segíti elő a pók utótestmozdulata.

[3. ábra: Sematikus ábra a II-típusú irritáló szőr leválásáról. A- a potenciális támadó (P) közelít az irritáló szőr (H) felé, amely a szárral (ST) van rögzítve a pók utótestére (SA). B- a ragadozó megérinti a pókot,az irritáló szőr felefé néző vége lenyomódik, a hegyes vége (PT) emelkedik. C- a hegyes vég felfelé néz, érintkezik a ragadozó bőrével és átszúrja azt. D- a ragadozó bőrében rögzült irritáló szőr, mely a kis visszafelé néző horgok (B) miatt nem tud kiesni, elválik a szártól.]

Megvizsgáltuk COOKE et al (1972) azon állítását is, mely szerint az Avicuaria surinamensis (Strand, 1907) beleépíti a halójába az irritáló szőröket, de az általunk vizsgált Avciularia-fajok hálójában nem találtunk irritáló szőröket. Mindamellett, ha újszülött egeret kínáltunk fel nekik és azt a pókok visszautasították, az egerek bőrén s körülöttük a hálóban II-típusú irritáló szőrök százait találtuk meg. Habár képtelenek vagyunk megállapítani, hogy vajon az irritáló szőrök szerepet játszottak-e az egér halálában, ez megfigyelés is erősíti a feltevésünket, hogy néhány Aviculariinae szándékosan juttat irritáló szőröket a zavaró állatokra.

Mint az MARSHALL & UETZ (1990) által megfigyelt, az újvilági pókok irritáló szőreinek felépítése és mechanizmusa közötti különbség akkor igazán figyelemreméltó, ha összehasonlítjuk az ilyen szőröket nélkülöző óvilági pókokkal. Ráadásul úgy tűnik, három különböző időszakban fejlődtek. Tekintettel rá, hogy a legtöbb Therphosidae alcsalád és a rokon Paratropididae (RAVEN 1985, GLOBOFF 1993) család nem rendelkezik irritáló szőrökkel, úgy gondoljuk, ez egy ősibb tulajdonság lehet. Az V-típusú szőrök előfordulása az Ephebopus- fajok tapogatóján egy különlegesség, fejlettebb fajt mutat. Nincs ok, amiért az V-típusú irritáló szőrt hasonlatosnak kéne tekinteni más Therphosidae és Aviculariinae fajok irritáló szőreivel, főleg mert eltérő helyen találhatóak és más  a felépítésük is. Csak funkcionális hasonlóságok vannak az V. és más típusok között.

Megfontolandó kérdés az is, hogy az Aviculariinae-k II-típusú és a Therphosinae-k I, II és IV-típusú irritáló szőrei hasonlatosak-e illetve hogy egy esetleges közös ősüknek voltak-e valamiféle irritáló szőrei a utótestén. E két csoport irritáló szőrei között a különbség a szőrök felépítésében és a leválásuk mechanizmusában található. Ez arra utal, hogy nem közös őstől származnak, hanem külön-külön fejlődtek ki ezek a szőrök. A génuszok közötti rokonsági kapcsolatok elemzése a Therphosidae alcsaládban megerősíti az összetalálkozó egyedfejlődést.

A lakóhely figyelembevételével (CAMBRIDGE 1896, COOKE et al. 1972,MARSHALL & UETZ 1990) észrevehető, hogy csak egy fánélő csoport –Aviculariinae kivéve Ephebopus- szőrei válnak le érintéssel. A talajlakó pókok-Therphosidae és Ephebopus- önként söprik le a szőreiket.

A talajlakó és fán élő pókok közötti morfológiai és viselkedésbeli különbségek a szőrök leválasztásnál illetve az irritáló szőrök típusa arra utal, hogy az adott magatartás összefüggésben van az élőhellyel.

Irta: Rogerio Bertani és Octavio Augusto Voulo Araques 

Forditotta: Hegedűs Mátyás

Ez a cikk elég rég került már hozzám, csak nem volt időm feltenni, kerresem a pontos forrást,amint megtalálom (ha még elérhető) és fent lesz!